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Mitochondrien, Chloroplasten und die Endosymbiontentheorie

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1 Einleitung

Aufgabe dieses Berichtes ist es zu klären, was Mitochhondrien und Chloroplasten sind, welche Bedeutung sie für den Zellstoffwechsel haben und warum ihre besonderen Eigenschaften zwangsläufig die Frage nach ihrer Herkunft aufwerfen. Die Endosymbiontentheorie als derzeit von der Wissenschaft am meisten akzeptierte Antwort auf diese Frage wird vorgestellt und erläutert.

2 Mitochondrien, Chloroplasten und die Frage nach ihrer Herkunft

Wir Menschen zählen genauso wie alle Tiere und Pflanzen zu den Eukaryoten bzw. Eukaryota. Die Eukaryoten zeichnen sich dadurch aus, dass sie einen Zellkern besitzen. Zur Ausstattung der Eukaryotenzelle gehören neben dem Zellkern verschiedene Organellen, die den zellkernlosen Prokaryoten fehlen. Zu diesen Organellen zählen Mitochondrien und Chloroplasten.

Mitochondrien kommen sowohl in tierischen als auch in pflanzlichen Zellen vor. Sie sind länglich geformt (vgl. Abb. 1) und gehören zu den von einer Doppelmembran umschlossenen Zellorganellen. Wie Abbildung 1 zeigt, sind die beiden Membranen dieser Doppelmembran unterschiedlich gestaltet. Die Äussere Membran grenzt das Mitochondrium gegen das umgebende Medium (Cytosol) ab.

Abb. 1: Schematischer Querschnitt durch ein Mitochondrium zur Verdeutlichung seiner Membranstruktur. Die Zeichnung basiert auf einem EM-Bild bei PURVES et alt. 2006. Die Oberfläche der inneren Membran ist durch Invaginationen (Einstülpungen) in den Matrix-Raum stark vergrößert. Diese Invaginationen werden als Cristae (Einzahl: Crista) bezeichnet.

Die innere Membran zeichnet sich im Gegensatz zur äusseren Membran durch zahlreiche Einstülpungen in den Innenraum des Mitochondriums aus. Dieser Innenraum wird als Matrix bezeichnet. Die Einstülpungen der inneren Membran dienen der Oberflächenvergrößerung. Die Oberflächenvergrößerung ermöglicht es, auf der inneren Membran mehr stoffwechselrelevante Proteine unterzubringen. Diese Proteine auf der inneren Membran synthetisieren unter anderem ATP, den universellen Energieträger der Eukaryontenzelle. Die Oberflächenvergrößerung ist zum Beispiel sinnvoll, weil durch sie mehr ATP zu Verfügung gestellt werden kann und der Zelle damit ermöglicht wird, produktiver zu arbeiten. Ohne Oberflächenvergrößerung könnte dem entsprechend weniger ATP synthetisiert werden. Die an der ATP-Synthese beteiligten Proteine gehören zu den Enzymen und werden als ATP-Synthasen bezeichnet. Sie sind Membranproteine und als ATP-Synthase-Komplexe Bestandteil der inneren Mitochondrien-Membran. Abbildung 2 verdeutlicht die Struktur bzw. den Aufbau der beiden Membranen. Man erkennt die Außenmembran sowie die innere Membran mit einer Crista und zahlreichen ATP-Synthase-Komplexen. Weiterhin existiert zwischen den beiden Membranen noch ein Intermembranraum.

Abb. 2: Aufbau der äußeren und der inneren Mitochondrienmembran im Vergleich. Die äussere Membran ist glatt, sie besitzt eine Schutzfunktion. Die innere Membran zeigt zahlreiche Cristae, von denen eine auf der Abbildung zu erkennen ist. Auf der inneren Membran mit ihren Cristae sind zahlreiche ATP-Synthase Komplexe lokalisiert. Diese Komplexe sind ebenfalls abgebildet. Zeichnung: Chr. Schwerdt verändert nach einer Vorlage bei GILBERT et al. 2006.

Die große Anzahl der in Abbildung 2 erkennbaren ATP-Synthase-Komplexe ist ein Hinweis darauf, dass die ATP-Synthese eine bedeutende Aufgabe des Mitochondriums darstellt. Aufgrund ihrer zentralen Rolle für die Bereitstellung von ATP werden Mitochondrien in Lehrbüchern auch als "Kraftwerke" der Zellen bezeichnet. Bei der Bildung von ATP in den Mitochondrien werden Betriebsstoffmoleküle verbraucht. Diese Betriebsstoffmoleküle gehen aus dem Abbau von Glucose im Cytoplasma hervor, dass die Mitochondrien und anderen Zellorganellen umgibt. Weiterhin kommt es zum Verbrauch von O2. Die Bildung von ATP unter Verbrauch von Betriebsstoffmolekülen und O2 wird als Zellatmung bezeichnet. Die Mitochondrienmatrix, welche auf von der Innenmembran umschlossen und auf den Abbildungen 1 und 2 zu erkennen ist, beherbergt neben Proteinen und Ribosomen DNA, welche dazu benötigt wird, einige der für die Zellatmung notwendigen Proteine zu synthetisieren. Insgesamt sind in jedem Mitochondrium in der Regel drei bis sechs ringförmige DNA-Doppelstränge enthalten. Sie codieren neben den bereits erwähnten noch weitere Mitochondrienproteine. Andere Mitochondrienproteine werden jedoch von der DNA des Zellkerns codiert. Der Besitz eigener DNA unterscheidet Mitochondrien von allen anderen Organellen der Tierzelle. In der Pflanzenzelle haben jedoch neben den Mitochondrien auch die Chloroplasten diese Eigenschaft (vgl. unten). Da die Mitochondrien einen Teil ihrer Proteine auf ihrer eigenen mitochondrialen DNA codieren, werden sie auch als semiautonome Organellen bezeichnet.

Halten wir als Zwischenfazit zu Mitochondrien fest:

  • Mitochondrien sind längliche bis bohnenförmige, von einer Doppelmembran umschlossene Zellorganellen.
  • Die äussere Mitochondrienmembran ist glatt, die innere zeigt zahlreiche Einstülpungen, welche in der Zellbiologie als Invaginationen oder Cristae bezeichnet werden.
  • Die Cristae dienen der Oberflächenvergrößerung und ermöglichen, mehr ATP-Synthase-Komplexe auf der Innenmembran unterzubringen.
  • Die Synthese von ATP mit Hilfe der ATP-Synthase-Komplexe ist eine der Hauptaufgaben der Mitochondrien.
  • Mitochondrien besitzen eigene, in der Regel ringförmige DNA-Moleküle, welche für einige ihrer Proteine codieren.

Pflanzenzellen besitzen mit Mitochondrien und Chloroplasten zwei verschiedene Typen semiautonomer Zellorganellen. Chloroplasten sind meist rundlich oder oval geformt und wie die Mitochondrien von einer Doppelmembran umgeben. Die Doppelmembran umschließt die Chloroplastenmatrix und grenzt sie gegenüber dem Cytoplasma ab (vgl. Abb. 3). Eingebettet in dieser Matrix liegt ein internes System von Membranen, welche als Tylakoide bezeichnet werden. Die Thylakoide sind an manchen Stellen des Membransystems ähnlich einer Geldrolle gestapelt. Diese Stapel werden als Grana bzw. Granathylakoide bezeichnet (Einzahl: Granum). Die außerhalb der Granathylakoide liegenden Thylakoidteile verlaufen einzeln in der Chloroplastenmatrix, die auch Stroma gennant wird. Sie werden dem entsprechend als Stromathylakoide bezeichnet.

Schematische Darstellung eines Chloroplasten. Die Darstellung basiert auf einem EM-Bild. Die Chloroplastenmatrix zeigt hier einige gepunktete Bereiche, welche wahrscheinlich eine besonders hohe Dichte an Ribosomen enthalten. Zeichnung: Chr. Schwerdt verändert nach http://home.arcor.de/ntabestpic/biotaklausuren/biologie.html, abgerufen am 24.09.2012.

Grana- und Stomathylakoide sind verbunden, dass Membransystem ist also aus beiden Thylakoidtypen zusammengesetzt. Das Thylakoidsystem und vor allem die Grana-Thylakoide sind Sitz der photosynthetischen Lichtreaktion. Bei dieser Lichtreaktion wird die Lichtenergie der Sonne dazu verwendet, Wasser (H2O) zu spalten. Mithilfe der Spaltung (Photolyse) des Wassers werden NADPH und ATP-Moleküle erzeugt. Die NADPH und ATP-Moleküle werden später im Calvin-Zyklus, der photosynthetischen Dunkelreaktion, zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid (CO2) benutzt. Die Dunkelreaktion findet in der Chloroplastenmatrix statt. In ihrem weiteren Verlauf der Dunkelreaktion wird das CO2 zum Kohlehydrat GAP (Glycerinaldehyd) reduziert. GAP kann zur Synthese von Kohlehydraten wie Glucose, Fruchtose und Sacchharose genutzt werden. Kohlehydrate sind wichtige Energieträger der Pflanzen und auch für die Ernährung des Menschen bedeutsam. Als Zwischenfazit läßt sich an dieser Stelle festhalten, dass bei der Photosynthese aus energiearmen Molekülen wie Wasser und Kohlenstoffdioxid energiereiche Moleküle wie ATP, GAP und später Glucose, Fructose und Sacchharose synthetisiert werden. Eine wichtige Funktion bei der Absorption des Sonnenlichtes nehmen die grünen Blattfarbstoffe ein. Sie werden als Chlorophylle bezeichnet und geben belichteten Nadeln, Blättern und vielen Sproßabschnitten ihre typische grüne Farbe. Chlorophyll wird in Chloroplasten allerdings nur unter Lichteinfluss synthetisiert. Wurde noch kein Chlorophyll synthetsiert, fehlt die typische grüne Farbe. Man spricht in diesem Falle nicht von Chloro- sondern von Leukoplasten. Werden Leukoplasten belichtet, so nehmen sie eine grüne Färbung an und werden zu Chloroplasten. Chloroplasten und Leukoplasten sind also eng miteinander verwandte Zellorganellen und können ineinander übergehen. Sie werden daher beide zur Gruppe der Plastiden gerechnet. Zu den Plastiden zählen neben Leukoplasten und Chloroplasten auch noch die Chromoplasten und die Gerontoplasten. Chromoplasten finden sich zum Beispiel in Tomaten, Paprika und Möhren. Sie enthalten kein oder wenig Chlorophyll, dafür aber große Mengen von Carotinoiden. Die Carotinoide sind wichtige Pflanzenfarbstoffe und verleihen den Chromoplasten eine typische, gelbliche bis rötliche Färbung. Die Farbe vieler Obst- und Gemüsesorten hängt daher mit ihrem hohem Gehalt an Chromoplasten zusammen. Gerontoplasten sind im bunten Herbstlaub zu finden. Es handelt sich bei diesen Plastiden um ehemals grüne Chloroplasten der Blätter, in denen das Chlorophyll durch die Aktivität des Enzyms Pheide a Oxygenase abgebaut wurde. Alle Plastiden gehen aus einer gemeinsamen Vorstufe, den Proplastiden hervor.

Wie die Mitochondrien besitzen auch die Plastiden mehrere ringförmige DNA-Moleküle (pt-DNA). Pro Chloroplast können bis zu 50 Kopien dieser pt-DNA-Moleküle auftreten. Sie sind in der Chloroplastenmatrix lokalisiert und codieren u. a. für die plastidäre tRNA und für einige der Chloroplastenproteine. Viele andere Proteine der Plastiden stehen unter genetischer Kontrolle des Zellkerns. Betrachtet man Abbildung 3, fallen schließlich einige dunkle, kugelförmige Objekte auf, bei denen es sich um Plastoglobuli handelt. Plastoglobuli sind Lipidtröpfchen, welche eine Speicherfunktion besitzen. Zusammenfassend lassen sich als Zwischenfazit zu Chloroplasten bzw. Plastiden folgende Punkte festhalten:

  • Plastiden sind rundliche bis längliche oder bohnenförmige, von einer Doppelmembran umschlossene Zellorganellen.
  • Plastiden kommen ausschließlich bei Pflanzen und Algen vor.
  • Chloroplasten sind Plastiden, welche durch ihren Gehalt an Chlorophyll grün gefärbt sind.
  • Chloroplasten besitzen ein charakteristisches System von Thylakoidmembranen, welches sich in Grana- und Stromathylakoide gliedert.
  • Chloroplasten spielen eine wichtige Rolle für die Photosynthese. Das Thylakoidsystem ist Sitz der photosynthetischen Lichtreaktion.
  • Plastiden besitzen wie die Mitochondrien eigene ringförmige DNA-Moleküle und zählen somit zu den seminautomen Zellorganellen.

Wie wir bereits wissen, sind Mitochondrien und Plastiden die einzigen semiautonomen Zellorganellen. Sie vermehren sich darüber hinaus durch bakterienähnliche Zweiteilung (Autoreduplikation), was für die anderen Zellorganellen nicht zutrifft. Diese beiden einzigartigen Merkmale werfen die Frage nach ihrer Herkunft auf.

3 Einführung in die Endosymbiontentheorie

Bereits 1883 beobachtete und beschrieb der französische Botaniker A. F. W. Schimper, dass Plastiden ausschließlich durch Teilung aus ihresgleichen hervorgehen können. Derselbe Vorgang wurde kurze Zeit später auch für Mitochondrien nachgewiesen. 1890 formulierte der deutsche Histologe Richard Altmann davon ausgehend die These, dass Plastiden und Mitochondrien von ehemals freilebenden Einzellern abstammen. Diese Einzeller zählten zu den Prokaryoten. Die von Altmann postulierte Endosymbiontentheorie geht davon aus, das frühe eukaryotische Zellen diese Prokaryoten durch Endozytose aufgenommen haben. Endozytose meint in diesem Falle, dass sich eukaryotische Zellen kleinere prokaryotische Zellen durch einen Einstülpungsvorgang in sich aufnehmen (vgl. Abb. 4). Die frühen eukaryotischen Zellen lebten vor Aufnahme dieser prokaryotischer Zellen anaerob und benötigten für ihren Stoffwechsel keinen Sauerstoff. Vor etwa 2,4 Milliarden Jahren gelangte erstmals Sauerstoff in erheblichen Mengen in die Erdatmosphäre. Dieses Ereignis wird als große Sauerstoffkatastrophe oder Sauerstoffkrise bezeichnet. Verursacht wurde diese Sauerstoffkrise durch Cyanobakterien, einer Gruppe von Eukaryoten. Diese verfügten erstmals über die Möglichkeit, oygene Photosynthese zu betreiben. Oxygene Photosynthese ist die heute vorherrschende Form der Fotosynthese, bei im Gegensatz zu älteren, einfachereren Photosyntheseformen molekularer Sauerstoff (O2) als Abfallprodukt entsteht (vgl. auch Abschnitt 1). Bald evolvierten aerobe Prokaryoten. Zu diesen gehörten α-Proteobakterien, welche wahrscheinlich nach Beginn der Sauerstoffkrise zuerst endozytiert wurden und die Vorläufer der Mitochondrien darstellen. Die Entstehung von Mitochondrien durch Endozytose ist   schematisch in Abbildung 4 dargestellt. Plastiden entstanden erst später durch die Endozytose sauerstoffproduzierender Cyanobakterien. Da sich die meisten Gene, die für Proteine der Mitochondrien und Chloroplasten codieren, heute im Zellkern finden, folgte der Endocytose ein umfangreicher Gentransfer von den Mitochondrien und Chloroplasten zum Zellkern. Noch heute ähneln viele Kerngene, die für Proteine der Mitochondrien und Chloroplasten codieren, entsprechenden Bakteriengenen.

Abb. 4: Die Endocytose aerober α-Protobakterien führte zur Entstehung der Mitochondrien und ermöglichte es frühen Eukaryoten, Zellatmung zu betreiben. Zeichnung: Chr. Schwerdt.

4 Literatur

ALBERTS, B., JOHNSON, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, & WALTER, P. (2004): Molekularbiologie der Zelle. - Weinheim: Wiley-VCH.

Art. Chloroplast, in: Lexikon der Biologie, Band 2 - Freiburg: Herder, S. 241-244.

Art. Mitochondrium, in: Lexikon der Biologie, Band 6 - Freiburg: Herder, S. 7-8.

GILBERT, P., SCHARF, K.-H., STRIPF, R. (Hrsg., 2006): Zellbiologie. Grüne Reihe Materialien für die Sekundarstufe II. - Braunschweig: Schroedel.

PURVES, W. K., SADAVA, D.,  ORIANS, G. H. & HELLER, H. C. (Hrsg., 2006): Biologie. - München: Spektrum.

5 Glossar

ATP - Adenosintriphosphat. Energiereiches Molekül, universeller Energieträger jeder Zelle.

Cytosol - Gesamtheit der flüssigen Bestandteile des Cytoplasmas, welches die Grundstruktur jeder Zelle bildet.

Eukaryoten - Lebewesen, welche einen Zellkern besitzen. Lebewesen ohne Zellkern werden als Prokaryoten bezeichnet.

NADPH - Nicotinamid-adenin-dinukleotid-phosphat. Koenzym, welches Hydrid-Ionen überträgt und zu NADP+ oxidiert werden kann. Die Oxidation von NADPH zu NADP+ ist Bestandteil zahlreicher Redox-Reaktionen im Stoffwechsel.

6 Kontakt

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Zuletzt aktualisiert am Mittwoch, den 07. August 2013 um 00:13 Uhr