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Start Ökosystem Wald

Einführung in die Ökologie der Waldgesellschaften anhand von Beispielen aus Mitteleuropa

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1 Einleitung

Ohne Zutun des Menschen wäre Mitteleuropa abgesehen von Sonderstandorten wie Mooren und dem Gebirge oberhalb der Baumgrenze größtenteils von Wäldern bedeckt. Trotz der Waldrodungen zugunsten von Siedlungen und landwirtschaftlichen Nutzflächen sind Waldökosysteme bei uns auch heute noch relativ weit verbreitet. Will man sich am Beispiel eines bestimmten Ökosystems in die Ökologie einarbeiten, bietet sich das Ökosystem Wald daher als Beispiel an. Dieser Artikel bietet eine Einführung in die Ökologie der mitteleuropäischen Waldgesellschaften auf dem Niveau eines Kurses der gymnasialen Oberstufe. Grundbegriffe der Ökologie, biotische und abiotische Wechselwirkungen sowie Stoffkreisläufe im Ökosystem Wald werden vorgestellt und erläutert. Weiterhin wird erklärt, warum abweichende biotische und abiotische Faktoren zur Entstehung verschiedener Waldgesellschaften führen.

Abb. 1: Wälder sind in vielen Teilen Mitteleuropas auch heute noch ein wichtiger Landschaftsbestandteil. Diese Aufnahme zeigt einen Traubeneichen-Birkenwald mit reichhaltigem Unterwuchs im Sauerland bei Schalksmühle-Heedfeld. Foto: Chr. Schwerdt.

2 Biotische und abiotische Wechselwirkungen im Ökosystem Wald

Abb. 2: Das Ökosystem Wald. Beteiligte Organismen, zönologische Einteilungen und ökologische Wechselwirkungen. Weitere Erläuterungen siehe Text. Zeichnung: Chr. Schwerdt verändert nach einer Vorlage aus der Geobotanik-Vorlesung von Prof. Henning Haeupler.

Ein Ökosystem besteht aus einer Lebensgemeinschaft von Tieren und Pflanzen (Ökologischer Fachbegriff: Biozönose) sowie der abiotischen Umwelt, in der die an der Biozönose beteiligten Tiere und Pflanzen leben. Biozönose und abiotische Umwelt bilden zusammen das Ökosystem, welches auch als Biogeozönose bezeichnet wird (vgl. Abb. 2). Der Ort, wo die Bizönose vorkommt wird als Biotop bezeichnet. Abbildung 2 demonstriert schematisch die Biozönose eines Waldökosystems und ihre ökologischen Wechselwirkungen. Die Biozönse besteht aus verschiedenen Tieren und Pflanzen. Einige häufige wie Rotbuche, Dornfarn, Fliegenpilz, Rehbock und Kohlmeise sind exemplarisch für alle beteiligten Arten in der Abbildung dargestellt. Die Biozönose teilt sich nochmals auf in die Pflanzengemeinschaft (Phytozönose) und die Tiergemeinschaft (Zoozönose). Pilze spielen im Ökosystem Wald ebenfalls eine wichtige Rolle. Sie werden traditionell zur Phytozönose gerechnet (Auf Abb. 2 zu erkennen ist als Beispiel der Netzstielige Hexenröhrling). Biozönosen, Phytozönsen und Zoozönosen sind Forschungsgegenstand der Biozönologie, einem wichtigen Teilbereich der Ökologie.

Auf der Abbildung ist zu erkennen, dass die Zoozönose mit der Phytozönose wechselwirkt und durch verschiedene Stoffläufe verbunden ist. Tiere verbrauchen bei der Atmung molekularen Sauerstoff (O2), der u. a. im Stoffwechsel eine wichtige Rolle spielt. Dieser Prozess dient der Energiegewinnung aus Glucose, Fettsäuren und Einweißen. Als Nebenprodukte entstehen dabei u. a. Wasser (H2O) und Kohlenstoffdioxid (C2O): Letzeres atmen die Tiere dann aus und geben es an die Biozönose ab. Das abgegebene CO2 wird in der Dunkelreaktion der Photosynthese von den Pflanzen fixiert und in mehreren Reaktionsschritten zur Synthese des Kohlehydrates GAP genutzt. GAP ist ein energiereiches Molekül, aus dem in weiteren Schritten Kohlehydrate wie Glucose, Saccharose und Stärke synthetisiert werden. Da Pflanzen ebenfalls Zellatmung betreiben und somit Glucose oxidieren, setzen sie neben O2 auch CO2 frei. Das bei der Photosynthese freigesetzte O2 kann also von Pflanzen, Tieren und Pilzen veratmet werden. Neben den Stoffläufen von Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid wechselwirken Zoozönose und Phytozönose über den Stickstoffkreislauf. Der Stickstoffkreislauf ist in Abbildung 1 durch Pfeile gekennzeichnet und im Folgenden zum bessereren Verständnis nochmals ausführlich dargestellt (Abb. 3).

Abb. 3: Schematische Darstellung des Stickstoffkreislaufes im Ökosystem Wald. Als Beispielorganismen wurden einige typische Bewohner mitteleuropäischer Wälder verwendet: Rötelmaus als Beispiel für die Tiere, Heidelbeere und Buschwindröschen für die Pflanzen sowie Steinpilz und Bodenbakterien für die Destruenten. Grundsätzlich sind jedoch alle Organismen im Ökosystem Wald am Stickstoffkreislauf beteiligt. Zeichnung: Chr. Schwerdt.

Pflanzen nehmen Stickstoff aus dem Boden in Form von Ammoniumionen (NH4+) und Nitrationen (NO3-) auf. Sie benötigen ihn, um Aminosäuren und Proteine zu synthetisieren. Dabei ist jedoch zu beachten, dass einige wichtige Waldpflanzen wie die Heidelbeere Vaccinium myrtillus (dargestellt in Abbildung 3) oder die Besenheide Calluna vulgaris Nitrat nur sehr schlecht verwerten können. Dies hängt damit zusammen, dass sie keine oder nur sehr geringe Aktivität des Enzyms Nitratreduktase aufweisen. Nitratreduktasen spielen bei der Assimilierung von Nitrat jedoch eine entscheidende Rolle. Daher sind Heidelbeere und Besenheide auf die Aufnahme von Ammonium angewiesen. Andere Waldpflanzen wie zum Beispiel das Buschwindröschen Anemone nemorosa können dagegen sowohl Ammonium als auch Nitrat aufnehmen. Einige wenige Pflanzengruppen, wie die Schmetterlingsblütengewächse (Fabaceae) sind darüber hinaus in der Lage, mithilfe spezieller symbiotischer Mikroorganismen Luftstickstoff (N2) zu fixieren. Da unter ihnen nur wenige klassische Waldpflanzen sind, wurden sie in der Zeichnung nicht dargestellt. In Waldersatzgesellschaften wie Grünland können sie aber bisweilen eine bedeutsame Rolle einnehmen. Aus der Familie der Schmetterlingsblütengewächse kommt in Mitteleuropa auch ein Baum, die Robinie Robinia pseudoacacia vor. Sie stammt ursprünglich aus Nordamerika und gehört in Mitteleuropa nicht zu den wichtigen Waldbäumen, besitzt aber bei der Besiedlung von Brachflächen durch ihre Fähigkeit zur Fixierung von Luftstickstoff einen Vorteil als Pionierart.

Sterben Pflanzenteile ab, so werden sie von Bodentieren wie Asseln und Regenwürmern zerkleinert und schließlich von Pilzen und Bodenbakterien zu Ammonium und anderen Mineralstoffen reduziert. Der in den Pflanzen enthaltene Kohlenstoff wird dabei in Form von CO2 freigesetzt. Die mit dem Abbau von organischem Material befassten Bodenorganismen werden als Destruenten bezeichnet (vgl. Abb. 3). Durch Destruenten freigesetztes Ammonium kann durch die Waldpflanzen wieder aufgenommen werden oder wird von einer weiteren Gruppe von Bodenbakterien, den Nitrifizierern zu Nitrat oxidiert. Destruenten bauen auch Tierkot ab, da auch in ihm noch energiereiche Moleküle enthalten sind. Der in energiereichen, organischen Verbindungen des Kotes gebundene Stickstoff wird so ebenfalls zu Ammonium reduziert und ggf. zu Nitrat oxidiert. Ein Teil des Nitrates wird, sofern es nicht durch Pflanzen aufgenommen wurde von denitrifizierenden Bakterien wieder in Luftstickstoff umgewandelt. Obwohl im Wald in der Regel nur wenige luftstickstofffixierende Pflanzen vorkommen, gibt es dennoch stickstoffixierende Bakterien im Waldboden, welche einen Teil des Luftstickstoffes fixieren und zur Bereitstellung von Ammoniumionen beitragen.

Wie in Abbildung 1 zu erkennen ist, wechselwirken die Mitglieder der Biogeozönose über die Stoffläufe von Stickstoff, Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid. Darüber hinaus sieht man, dass das Ökosystem durch Licht, Wasser (H2O), Wind und Boden beeinflußt wird, welche zu den abiotischen Standortfaktoren gerechnet werden. Licht ist für das Ökosystem Wald und alle aeroben Organismen von außerordentlicher Bedeutung. Es ist unabdingbare Vorrausetzung für die Ernährung der Waldbäume und aller grünen Waldpflanzen, welche Lichternergie für die Photosynthese verwenden. Bei der von den Waldpflanzen betriebenen oxygenen Photosynthese entsteht darüber hinaus O2 als Abfallprodukt. Der molekulare Sauerstoff kann in der Folge für die Zellatmung der Waldbewohner verwendet werden (vgl. oben).

Wieviel einfallendes Sonnenlicht eine Pflanze im Öksystem Wald erreicht, hängt vor allem damit zusammen, in welcher Schicht eines Waldbestandes sie vorkommt. Um den Einfluß des abiotischen Standortfaktors Licht zu verstehen, macht es daher Sinn, zu klären, was es mit diesen Schichten überhaupt auf sich hat. Waldgesellschaften zeigen in der Regel einen stockwerkartigen Aufbau (vgl. Abb. 4). In der Ökologie spricht man hier auch von Schichtung (vgl. HOFMEISTER 2004). Aus wievielen Stockwerken bzw. Schichten sich ein Waldökosystem zusammensetz, hängt von der Waldgesellschaft ab. Abb. 4 demonstriert die mögliche Schichtung eines Waldökosystems am Beispiel des Bärlapp-Rotbuchenwaldes, einer Rotbuchenwaldgesellschaft, welche in den höheren Lagen einiger Mittelgebirge vorkommt.

Abb. 4: Oben: Schichtung einer Waldgesellschaft demonstriert am Beispiel eines montanen Bärlapp-Rotbuchenwaldes. Das einfallende Sonnenlicht passiert die verschiedenen Schichten und schwächt sich dabei nach und nach ab. Unten: Bärlapp Rotbuchenwald bei Schmallenberg (Hochsauerlandkreis).Foto und Zeichnung: Chr. Schwerdt.

Das einfallende Sonnenlicht bzw. die Einstrahlung trifft im Bärlapp-Rotbuchenwald zuerst auf die erste Baumschicht, welche aus alten Rotbuchen gebildet wird. Oberhalb der Baumschicht herrscht dem dementsprechend eine Beleuchtungsstärke von 100%. Dringt die Einstrahlung durch die Baumkronen, welche aus mehreren Schichten von Sonnen- und Schattenblättern bestehen, so findet eine Strahlungsabschwächung statt, da die Blätter Strahlung absorbieren und reflektieren. Unter dem Blätterdach der ersten Baumschicht sinkt die Beleuchtungsstärke dem entsprechend und die jüngeren Rotbuchen der zweiten Baumschicht haben daher einen geringeren Lichtgenuß als die älteren Exemplare der ersten. Die Blätter der jungen Rotbuchen absorbieren und reflektieren weiteres Sonnenlicht, sodass der relative Lichtgenuß über der Krautschicht aus Farnen unter Umständen nur noch 5% beträgt (gegenüber 100% über der Ersten  Baumschicht). Ein solch geringer Lichtgenuß ist für Junge Rotbuchen allerdings kein Problem. Sie kommen noch mit einem Prozent(!) relativem Lichtgenuß aus. Aufgrund dieser Schattentoleranz wird die Rotbuche als Schattbaumart bezeichnet und kann sich unter dem Kronendach ihrer älteren Artgenossen verjüngen.

Lichtbaumarten wie zum Beispiel die Birken (Gattung Betula) sind dazu nicht in der Lage. Sie benötigen wenigstens 12-15% relativen Lichtgenuß. Aufgrund ihrer Schattentoleranz findet man daher sowohl in der Krautschicht als auch in der Strauchschicht von Rotbuchenwäldern Jungbuchen entsprechender Größe aber keine Birken, Kiefern, Robinien und andere lichtliebende Gehölze. In der Krautschicht des Bärlapp-Rotbuchenwaldes kommen vor allem verschiedene Farne wie der Gewöhnlichen Wurmfarn Dryopteris filix-mas, der Frauenfarn Athyrium filix-femina oder der Eichenfarn Gymnocarpium dryopteris vor. Weiterhin stößt man auf die Schattenblume Maianthemum bifolium aus der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae). Die Moosschicht des Bärlapp- Rotbuchenwaldes wird fast völlig durch den Sprossenden Bärlapp Lycopodium annotinum eingenommen. Die auffälligen, charakteristischen Bestände dieses Bärlappes haben dem Bärlapp-Rotbuchenwald seinen Namen gegeben. Geobotaniker bezeichnen den Sprossenden Bärlapp als Charakterart des Bärlapp-Rotbuchenwaldes.

Alle Arten der Kraut- und Moosschicht des Bärlapp-Rotbuchenwaldes sind ausgesprochene Schattenpflanzen, die mit einem relativen Lichtgenuß von 5% und darunter auskommen können. Waldbäume und insbesondere Rotbuchen ergrünen im Frühling allerdings später als die meisten Pflanzen am Waldboden. Für einige Wochen ist der Lichtgenuß am Waldboden also höher als im weiteren Verlauf der Vegetationsperiode. Dies machen sich in einigen Rotbuchenwaldgesellschaften wie dem Waldmeister-Rotbuchenwald (vgl. Abschnitt 5) Pflanzenarten zunutze, welche in der Geobotanik als Frühblüher oder Frühlingsgeophyten bezeichnet werden. Frühblüher treiben rechtzeitig vor den Waldbäumen aus, betreiben Photosynthese und bilden Stärke, welche sie in Unterirdischen Speicherorganen assimilieren. Diese Speicherorgane ermöglichen ihnen im kommenden Frühjahr einen zeitigen Neuaustrieb.

Das Vorhandensein von Wasser ist unabdingbare Vorrausetzung für jegliches Wachstum von Pflanzen und Pilzen. Auch Tiere benötigen Wasser, um einen funktionsfähigen Wasser-Elektrolyt-Haushalt aufrechtzuerhalten. Waldpflanzen verbrauchen für ihren Stoffwechsel beträchtliche Wassermengen. Diese Wassermengen werden durch die Niederschläge geliefert, welche in Mitteleuropa aus Regen und Schnee bestehen. Im mitteleuropäischen Flach und Hügelland fallen in der Regel 500 - 800 mm Jahresniederschlag an Regen und Schnee. In den Mittelgebirgen und Alpen erhöht sich die Niederschlagsmenge auf 900 bis ca. 2200 mm in den Nordwestlichen Kalkalpen. Feuchte Luftmassen werden mit West- und Nordwestwinden vom Atlantik herangetrangen und stauen sich an den entsprechenden West- und Nordwestflanken der Gebirge. Diese sind daher besonders niederschlagsreich. Man findet hier nicht selten artenreiche Bergwaldgesellschaften unter Beteiligung von Rotbuche, Tanne, Fichte und Bergahorn. Neben den Niederschlägen wirkt auch die Luftfeuchtigkeit auf die Verbreitung von Pflanzen. Hohe Luftfeuchtigkeit begünstig das Auftreten Farn- und Bärlappreicher Waldgesellschaften.

Sonnseitige Hänge bieten im Jahresmittel dagegen vergleichsweise geringe Luftfeuchtigkeit. Sie sind nicht selten Standort von Eichenreichen Mischwaldgesellschaften und Pflanzenarten, die geringe Luftfeuchtigkeit relativ gut ertragen. Dazu zählen zum Beispiel Besenheide, Heidelbeere, Preißelbeere (Vaccinium vitis-idaea), und Salbei-Gamander (Teuricum scorodina). Die meisten Waldpflanzen sind homohyd und nehmen Wasser über die Wurzeln auf. Daneben verlieren sie aber auch Wasser durch Transpiration über die Spaltöffnungen (Stomata) und die Cuticula der Blätter. Die cuticuläre Transpiration spielt meist nur eine geringe Rolle, ist aber im Gegensatz zur stomatären Transpiration nicht durch die Pflanze steuerbar. Geringe Mengen an Wasser gehen weiterhin  auch über die Zweige verloren, wenn die Waldbäume ihre Blätter im Winter abwerfen. Viele mitteleuropäische Waldpflanzen wie die Rotbuche benötigen daher eine relativ gleichmäßige Wasserversorgung und fehlen in den extrem kontinentalen Gebieten im Osten. Dort wären sie im Winter durch Frosttrocknis gefährdet, weil sie Wasser verlieren, aber wegen dem tief gefrorenen Boden kein neues über die Wurzeln nachliefern könnten (vgl. WALTER & BRECKLE 1999).

Der Wind bringt für die Bewohner des Waldes positive und negative Einflüsse mit sich. Eine wichtigen positiven Einfluss übt er zum Beispiel auf die Bestäubung vieler windblütiger Waldbäume und Waldpflanzen aus. Auch die Samen einiger Pioniergehölze wie zum Beispiel der Birken werden durch den Wind verbreitet (Anemochorie). Zu den Gefahren, die der Wind für den Wald mit sich bringt, gehören Windwurf und Windbruch. Starke Stürme sind dazu in der Lage Bäume zu entwurzeln oder abzubrechen. Bisweilen werden sogar ganze Wälder zerstört. Ein Beispiel für einen solchen Vorgang war der Orkan Kyrill, welcher 2007 im Sauerland zahlreiche Fichtenforste umwarf oder entwurzelte (vgl. Abb. 5). Monokulturen mit Fichten und Kiefern sind gegenüber Windwurf und Windbruch besonders gefährdet. Dennoch besitzen sie relativ große wirtschaftliche Bedeutung.

Abb 5: Durch Windwurf zerstörte Fichtenmonokultur am Fischersberg zwischen Altena und Neuenrade (Sauerland). Foto: Henning Schuppert.

Teile des Stickstoffkreislaufes spielen sich im Waldboden ab, weshalb uns der abiotische Faktor Boden bereits weiter oben im Text begegnet ist. Waldböden setzten sich wie alle Böden aus den Bodenfraktionen Sand, Ton und Schluff zusammen. Daneben sind sie von einer mehr oder weniger zersetzten Schicht Humus bedeckt (vgl. unten). Welche der drei Bodenfraktion vorherrscht, wirkt sich auf den Wasser, Luft-, Temperatur- und Nährstoffhaushalt der Waldpflanzen aus (HOFMEISTER 2004). Sandböden, d. h. Böden, in denen die Bodenfraktion Sand überwiegt, zeigen eine gute Erwärmbarkeit und Durchlüftung, sind jedoch nicht dazu in der Lage, Nährstoffe und Wasser lange zu speichern. Tonböden können Nährstoffe und Wasser dagegen außerordentlich gut speichern. Eben weil sie dass Wasser derartig gut speichern können, neigen sie jedoch zu stauender Nässe, was manche Waldbäume wie die Rotbuche nicht vertragen. Schluff und Lehmböden besitzen im Allgemeinen günstige Bodeneigenschaften, welche vielen Waldbäumen und anderen Waldpflanzen zusagen (vgl. HOFMEISTER 2004). Sand, Schluff, und Ton bilden als mineralische Komponenten den Mineralboden oder mineralischen Oberboden. Wie bereits angedeutet sind im Boden ausser den mineralischen Komponenten allerdings auch organische Substanzen vorhanden, welche als Humus bezeichnet werden. Diese Substanzen stammen überwiegend aus abgestorbenen Teilen der Waldvegetation und können in unterschiedlichem Maße zersetzt sein. Hat sich Humus nicht oder kaum zersetzt, so spricht man von Rohumus. Rohumus tritt vor allem Standorten auf, an denen der pH-Wert im mineralischen Oberboden stark sauer ist und besteht aus schwer zersetzbaren Pflanzenteilen wie abgestorbenen Laubblättern oder Nadeln von Koniferen. Die Dicke der Rohumusauflage über dem mineralischen Oberboden kann viele Zentimeter betragen. Besonders in dicht stehenden Nadelholzforsten ist häufig eine dicke Schicht aus gut erhaltenen abgestorbenen Nadeln vorhanden, die sich nur sehr langsam zersetzt und stark sauer ist. Einige Waldpflanzen aus der Gruppe der Heidekrautgewächse wie Heidelbeere, Preißelbeere und Besenheide kommen mit einer dicken Rohhumusauflage sehr gut zu recht. Sie werden als Rohhumuszeiger bezeichnet.

Moderhumus oder Moder bildet weniger dicke Auflageschichten aus Rohumus und zersetzt sich etwas leichter als dieser. Die Basen- und Nährstoffarmut ist an Standorten mit Moderhumus weniger stark ausgeprägt (vgl. HOFMEISTER 2004). Die Bodenreaktion ist aber dennoch stark sauer. Moderreiche Waldböden sind in Mitteleuropa Standort von Moder-Rotbuchenwäldern und Eichen-Rotbuchenwäldern. Sie bieten insbesondere Rotbuchen und Traubeneichen sehr gute Wuchsbedingungen.

Mullhumus tritt an Standorten auf, an denen basisch verwitterndes Ausgangsgestein und gute Nährstoffversorgung ein reiches Bodenleben sowie eine rasche Zersetzung anfallender Laubstreu gewährleisten. Die Bodenreaktion ist mullreichen Waldböden neutral oder schwach sauer. Mullböden zeichnen sich durch eine relativ dünne Schicht unzersetzte und eine ebenfalls relativ dünne Schicht zersetzte Laubstreu über einem mit Huminstoffen angereicherten mineralischen Oberboden aus. Sie sind Standort der Mull-Rotbuchenwälder, zu denen u. a. die Waldmeister- und Bärlauch-Rotbuchenwälder zählen. Die Charakterarten dieser beiden Rotbuchenwaldgesellschaften, Waldmeister (Galium odoratum) und Bärlauch (Allium ursinum) bevorzugen mullhaltige Waldböden und werden in der Geobotanik den Mullzeigern zugerechnet.

Wie bereits angedeutet, herrscht in Waldböden mit Mullhumus reiches Leben. Insbesondere größere Regenwürmer der Familie Lumbricidae sind hier weit zahlreicher vertreten als im Moder und Rohumus. Auch insgesamt gesehen ist das tierische Leben reichhaltiger. Alle drei Humustypen werden jedoch von Destruenten aus der Gruppe der Gliederfüßer (Arthropoda) bewohnt und sind unter der obersten Streuschicht von einem Geflecht aus Pilzhyphen durchwachsen. Die Rolle der Destruenten ist bereits weiter oben im Zusammenhang des Stickstoffkreislaufes erwähnt. Die Destruenten unter den Bodenarthropoden ernähren sich u. a. von der Laubstreu, in dem sie größere Partikel aufnehmen und zerkleinern, sodass sie von Pilzen und Bodenbakterien leichter angegriffen und zu anorganischem Material reduziert werden kann. Zu den Laubstreu zerkleinernden Arthropodengruppen zählen die Tausendfüßler, Asseln, Springschwänze und Milben (vgl. Abb. 6). Andere Arthropodengruppen wie die Pseudoskorpione machen als Räuber Jagd auf kleinere Gliederfüßer. Pseudoskorpione sind mit ihren Scheren dazu in der Lage, Milben und Springschwänze zu packen und zu zerreißen.

Abb. 6: Wichtige Bodenarthropodengruppen. Zeichnung Chr. Schwerdt, nicht maßstabgetreu.

Räuber-Beute-Wechselbeziehungen, wie sie zwischen Pseudoskorpionen und Milben bestehen, sind neben den bereits im Zusammenhang mit Abb. 1 erläuterten biotischen Wechselwirkungen wichtige Beziehungen zwischen den Waldbewohnern. Natürlich können solche Wechselbeziehungen sehr komplex sein. Regenwürmer leben zum Beispiel von der anfallenden Laubstreu. Sie werden von Amseln gefressen, welche ihrerseits vom Habicht erbeutet werden. Man spricht in diesem Falle von einer Nahrungskette. Regenwürmer werden aber auch von Erdkröten, Laufkäfern und Blindschleichen gefressen, welche ihrerseits Feinde haben. In Bezug auf das Ökosystem besteht also ein sehr komplexes Netzwerk aus Räuber-Bäute-Wechselbeziehungen, dass von Ökologen Nahrungsnetz genannt wird. Waldorganismen fressen sich allerdings nicht nur gegenseitig sondern treten darüber hinaus um Nahrung und abiotische Ressourcen in Konkurrenz.

Die großen Waldbäume sind ein gutes Beispiel, um diese biotische Wechselwirkung im Ökosystem Wald zu erläutern. Die Waldbäume konkurrieren um Licht, Nährstoffe und Wasser. Dabei gilt grundsätzlich, dass sowohl verschiedene Baumarten, als auch Individuen einer Baumart miteinander in Konkurrenz treten. Abhängig, in welchem Maße bestimmte Ressourcen vorhanden sind werden bestimmte Baumarten begünstigt oder benachteiligt. Auf Standorten mittlerer Feuchtigkeit, mittlerer Nährstoffversorgung und saurer bis alkalischer Bodenreaktion ist die Rotbuche in Mitteleurpa abgesehen von Sonderstandorten wie Steilhängen in der Regel die konkurrenzstärkste Baumart (vgl. Abb.8). Ökologen würden davon sprechen, dass sie auf diesen Standorten die größte ökologische Potenz besitzt. Eichen wie die Stieleiche und die Traubeneiche erreichen auf solchen Standorten ebenfalls ihre besten Wuchsleistungen, können der Konkurrenz der Rotbuche allerdings nicht oder nur vereinzelt standhalten. Sie besitzen daher auf Standorten mittlerer Feuchtigkeit und saurer bis alkalischer Bodenreaktion ihre größte physiologische Potenz. Diese physiologische Potenz kommt unter Konkurrenzbedingungen mit der Rotbuche allerdings nicht zum Zuge. Stattdessen werden die Eichen von der Rotbuche auf sehr saure und nährstoffarme Standorte abgedrängt. Im Flachland kann sich die Stieleiche  nur auf den ärmsten und sauersten Standorten gegen die Rotbuche behaupten. Diese Standorte sind für die Rotbuche ungünstig, da sie eine mittlere Nährstoff- und Basenversorgung bevorzugt. Stattdessen bilden Stieleichen und Birken hier Birken-Stieleichenwälder aus, die in ihrer Krautschicht zahlreiche Säure- und Magerkeitszeiger aufweisen. Die Standorte der Birken-Stieleichenwälder sind also für die Stieleiche nicht besonders günstig, sie wird lediglich vom ansonsten übermächtigen Konkurrenten Rotbuche auf diese Standorte abgedrängt.

Im Mittelgebirge befindet sich die nahe verwandte Traubeneiche in einer ähnlichen Situation wie die Stieleiche. Sie bevorzugt ähnliche Standortbedingungen wie die Rotbuche, kann sich unter Konkurrenzbedingungen aber nur selten gegen sie durchsetzen. An stark ausgehagerten und sehr sauren Standorten der Südhänge kommt die Traubeneiche allerdings besser zurecht als die Rotbuche und bildet hier zusammen mit Birken die Traubeneichen-Birkenwälder und Traubeneichen-Birken-Niederwälder (vgl. Abb. 7). Der Boden-pH-Wert dieser Waldgesellschaften kann zeitweilig derartig niedrig sein, dass er jenem von Hochmooren ähnelt (ELLENBERG 1996). Da sogut wie keine Pufferung besteht, schwankt er zudem stark über das Jahr. In Traubeneichen-Birkenwaldgesellschaften können daher nur absolute Ernährungsspezialisten unter den Pflanzen gedeihen, die mit Basen- und Nitratarmut zurechtkommen können. Wir finden hier vornehmlich Rohhumuszeiger wie die Heidelbeere und die Besenheide sowie wenige anspruchslose Süßgräser wie die Drahtschmiele (Deschampsia flexuosa). Sowohl Heidelbeere als auch Besenheide und Drahtschmiele vermögen die wenigen vorhandenen Basen und Nährstoffe durch eine Symbiose mit Waldpilzen, die Mykorrhiza, effektiv aufzunehmen. Der Wiesenwachtelweizen Melampyrum pratense aus der Familie der Braunwurzgewächse verfolgt eine andere Strategie, in dem er als Halbschmarotzer mit speziellen Saugorganen, den Haustorien, in die Wurzeln anderer Waldpflanzen eindringt. Er ist auf diese Weise in der Lage, seinen Wirten Wasser mit darin gelösten Nährstoffen zu entziehen.

Abb. 7:  Junge Rotbuchen kommen in einem Traubeneichen-Birkenwald mit Spuren ehemaliger Niederwaldnutzung auf. In der Krautschicht dieses Waldes bildet die Heidelbeere teilweise dichte Bestände. Sie ist an basenarme und nährstoffarme Standorte sehr gut angepasst. Foto: Chr. Schwerdt, Nettenscheid bei Altena (Sauerland).

Traubeneichen-Birkenwälder sind zum Teil durch Auswaschung basen- und nährstoffarm. Die Basen- und Nährstoffarmut der Eichenmischwälder wurde sowohl im Flachland als auch im Mittelgebirge aber durch menschliche Aktivitäten mitverursacht. Durch historische Waldnutzungsformen wie Niederwaldwirtschaft, Waldweide und Streunutzung wurden den Beständen Basen und Nährstoffe entzogen, welche anschließend nicht wieder zugeführt wurden. Bei der in Traubeneichen-Birken-Niederwäldern betriebenen Niederwaldwirtschaft wurden die Bäume zudem in Abständen von 15-30 Jahren auf den Stock gesetzt, was die Rotbuche relativ schlecht verträgt.

Es ist daher wahrscheinlich, dass die Standorte der meisten Eichenmischwälder ohne Niederwaldwirtschaft und ohne die zuweilen jahrhundertelang währenden Aushagerungsprozesse der relativ anspruchsvollen Rotbuche mehr zusagen würden und von Natur aus mehr oder weniger buchenreich wären (vgl. ELLENBERG 1996). In den letzten Jahrzehnten ist es der Rotbuche zu Teil wieder gelungen, in den Eichenmischwäldern Fuß zu fassen. Begünstigt wurde diese Entwicklung durch die vielfache Aufgabe der historischen Bewirtschaftungsarten sowie durch nitrathaltige Niederschläge, die den Boden aufwerten. Abb. 6 zeigt einen Traubeneichen-Birkenwald mit Spuren ehemaliger Niederwaldnutzung, in dem zahlreiche aufkommende Jungbuchen davon zeugen, dass sich die Bedingungen für die Rotbuche bereits verbessert haben. Bei ungestörter Entwicklung könnte sich die Rotbuche an diesem Standort auf Dauer behaupten. Der Traubeneichen-Birkenwald würde sich mit der Zeit  in einen bodensauren Traubeneichen-Rotbuchenwald verwandeln (vgl. ELLENBERG 1996).

Wie bisher gemachten Betrachtungen zeigen, führt dass Zusammenspiel der abiotischen Standortfaktoren an unterschiedlichen Standorten zu unterschiedlichen Waldgesellschaften. Auch die Art der Waldbewirtschaftung trägt zur Ausbildung und Veränderung bestimmter Waldgesellschaften bei. Abb. 8 zeigt, welche Baumarten sich unter natürlichen Konkurrenzbedingungen auf submontanen Standorten bei bestimmter Bodenfeuchte und Bodenreaktion durchsetzen würden. Die Ökologische Potenz der Rotbuche, d. h. der Bereich, in dem die Rotbuche die konkurrenzstärkste Baumart darstellt, wurde dabei mit roten, gestrichelten Linien abgegrenzt. Man erkennt sehr deutlich die herrausragende Stellung der Rotbuche unter den mitteleuropäischen Waldbaumarten. Sie besitzt die größte Ökologische Potenz auf sauren bis alkalischen Standorten mittlerer Feuchtigkeit. Ist die Bodenreaktion mäßig sauer bis alkalisch, so bilden sie artenreiche Rotbuchenwälder des pflanzensoziologischen Verbandes Fagion aus. Artenreich sind diese Gesellschaften allerdings nur in Bezug auf ihre Krautschicht. In der Baumschicht kommt die Rotbuche in der Regel allein zur Herrschaft.

Saure bis stark saure Rotbuchenwälder wie die Hainsimsen-Rotbuchenwälder unterscheiden sich in der Artenzusammensetzung ihrer Krautschicht sehr stark von den anspruchsvollen Rotbuchenwäldern. Sie werden aufgrund floristischer Gemeinsamkeiten zu den bodensauren Eichenmischwäldern gestellt. Erst bei stark saurer Bodenreaktion reichen Stiel- und Traubeneiche im Hinblick auf ihre ökologische Potenz an die Rotbuche heran, sodass sich Eichenmischwälder mit Rotbuchen ausbilden. Wie wir oben bereits erfahren haben, wurde die Rotbuche durch historische Formen der Waldnutzung vielfach aus diesen Wäldern zurückgedrängt, gehört aber zu ihrer natürlichen Ausstattung. Im Diagramm wird dementsprechend berücksichtigt, dass die Rotbuche unter natürlichen Konkurrenzbedingungen an stark bodensauren Eichenmischwaldgesellschaften beteiligt ist (vgl. oben, ELLENBERG 1996).

Abb. 8: Einfluß der abiotischen Standortfaktoren Bodenreaktion und Wasser auf die Ökologische Potenz mitteleuropäischer Waldbaumarten unter natürlichen Konkurrenzbedingungen, d. h. ohne forstwirtschaftliche Eingriffe des Menschen. Die Ökologische Potenz der Rotbuche ist durch rote gestrichelte Linien abgegrenzt. Schwarze gestrichelte Linien stehen für erhebliche Unterschiede im Arteninventar, die durch die beiden abiotischen Faktoren verursacht werden und auf deren Basis Waldgesellschaften voneinander abgegrenzt werden. Schwarze durchgezogene Linien markieren die Naß- und Trockengrenze des Waldes in Mitteleuropa. Abbildungen wie die obige werden als Ökogramme bezeichnet. Zeichnung Chr. Schwerdt verändert nach ELLENBERG (1996).

Zu feuchte oder zu trockene Standorte werden von der Rotbuche gemieden, sodass sich rotbuchenfreie Waldgesellschaften ausbilden können. Stark wechselfeuchte Standorte sind Standort von Eichen-Hainbuchenwäldern, während sich auf staunassen Standorten Birken- und Erlen-Bruchwaldgesellschaften ausbilden können. Obwohl das Klima in Mitteleuropa humid ist, stoßen die Waldbäume an bestimmten Standorten an eine natürliche Trockengrenze. Diese Trockengrenze wird nicht durch mangelnde Niederschläge sondern durch äusserst flachgründige Böden verursacht. Diese Böden liegen auf festem Gestein und verfügen nur über eine sehr dünne Feinerdedecke, die nur wenig Wasser zu halten vermag. Die Rotbuche kommt an solchen Standorten bereits bei trockenen Bodenverhältnissen an die Grenze ihrer ökologischen Potenz. Eichen und Kiefern sind unempfindlicher gegen Trockenheit und erreichen die Grenze ihrer ökologischen Potenz erst auf sehr trockenen Standorten.

Zusammenfassend läßt sich zum Wald der submontanen Höhenstufe an dieser Stelle nochmals festhalten, dass sich in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren Bodenreaktion und Bodenfeuchte unter natürlichen Konkurrenzbedingungen verschiedene Waldgesellschaften ausbilden. Die Rotbuche besitzt auf Standorten unterschiedlichster Bodenreaktion eine hohe ökologische Potenz, akzeptiert jedoch nur mittlerer Feuchtigkeit. Zu feuchte oder trockene Standorten bleiben daher rotbuchenfreien Waldgesellschaften vorbehalten. An den sauersten Standorten erreichen Eichen eine ähnlich hohe ökologische Potenz wie die Rotbuche, sodass sich Eichenmischwälder ausbilden, die ohne forstwirtschaftliche Eingriffe des Menschen mehr oder weniger rotbuchenreich sind.

3 Literatur

BENNERT, Wilfried (2009): Präsentation zur Vorlesung Pflanzenökologie im Rahmen des G-Blocks Geobotanik. Ruhr-Universität Bochum - LS für Evolution und Biodiversität der Pflanzen.

ELLENBERG, Heinz (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. - Stuttgart: Ulmer.

HOFMEISTER, Heinrich (2004): Lebensraum Wald: Pflanzen der Äcker und ihre Ökologie. - Remagen: Kessel.

4 Glossar

Basen - Der Basengehalt des Waldbodens bestimmt über die Artenzusammensetzung der Waldvegetation. Als Basen spielen im Waldboden vor allem Akalihydroxide eine Rolle, die unter Anwesenheit von Wasser zu Kationen und Hydroxidionen dissoziieren.

Nährstoffe - Im Zusammenhang mit diesem Artikel werden als Nährstoffe oder Nährelemente anorganische Verbindungen und Ionen bezeichnet, welche von Pflanzen aufgenommen werden und für das Pflanzenwachstum erforderlich sind.

Oxidation - Chemische Reaktion, bei der ein Molekül, Atom oder Ion Elektronen abgibt und somit in einen höheren Ladungszustand versetzt wird

Submontan - Höhenstufe der Gebirge, welche im Sauerland beispielsweise bei ca. 200 m NN ansetzt und bei 500 m NN in die montane Höhenstufe übergeht. Die Submontane Höhenstufe ist im allgemeinen dadurch gekennzeichnet, dass in die Niederschläge im Vergleich zu darunter liegenden Höhenstufen erhöht und die Jahresdurchschnittstemperatur leicht abgesenkt ist, Ackerbau aber noch möglich ist.

Waldersatzgesellschaft - Gesellschaft, welche entsteht, wenn die ursprüngliche Gesellschaft, beispielsweise ein Wald, durch menschliche Aktivitäten wie zum Beispiel Weidewirtschaft verdrängt wurde. Beispiel für eine Waldersatzgesellschaft ist die atlantische Heide, welche aus Waldgesellschaften entstanden ist, die durch Überweidung und Streunutzung degradiert sind.

5 Weiterführende Links

6 Kontakt

Dieser Artikel richtet sich vorwiegend an Schüler und Studenten. Leider wird er bei weitem nicht alle Fragen beantworten. Im Fall der Fälle könnt Ihr mir daher eine Mail schreiben. Für Rückmeldungen, ob der Artikel hilfreich war oder nicht, wäre ich ebenfalls dankbar ( Diese E-Mail-Adresse ist gegen Spambots geschützt! JavaScript muss aktiviert werden, damit sie angezeigt werden kann. ).

7 Dank

Dipl.-Biol. Sebastian Mildenberger, Düsseldorf und Dipl.-Inf. Filip Michalski, Altena, danke ich für die kritische Durchsicht dieses Artikels und ihre zahlreichen Hinweise.

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Zuletzt aktualisiert am Dienstag, den 15. April 2014 um 17:41 Uhr