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Überlebensstrategien der Pflanzen im Winter

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1. Einleitung

In diesem Beitrag erfahrt Ihr, welche grundsätzlichen Herausforderungen der Winter mit Kälte, Schnee und Frost an Pflanzen stellt. Darüber hinaus wird anhand von Beispielen aus Mitteleuropa erläutert, welche Strategien Pflanzen entwickelt haben, um im Winter zu überleben. Die besonderen Schwierigkeiten, die Standorte der Alpen und Hochlagen der Mittelgebirge für die Vegetation mitsichbringen, werden in einem gesonderten Abschnitt behandelt.

2. Probleme und Überlebensstrategien der Pflanzen bei Frost und Schnee

Mitteleuropa zählt zur gemäßigten Klimazone mit einer deutlich ausgeprägten, aber nicht zu langen kalten Jahreszeit. Der Einfluß dieser kalten Jahreszeit auf die Vegetation ist beträchtlich. Besonders deutlich wird dies am Beispiel der Laubwälder, die ohne menschliches Zutun große Teile des mitteleuropäischen Tieflandes und der Mittelgebirge bedecken würden. Noch vor den ersten deutlichen Frösten werfen die Baumarten dieser Wälder im Herbst ihre Blätter ab. Der Laubabwurf und die vorhergehende Verfärbung des Laubes zum bekannten bunten Herbstlaub vollzieht sich bei allen wichtigen Waldbaumarten relativ gleichzeitig und in einer relativ kurzen Zeitspanne. Sein Höhepunkt ist meist zwischen dem 10. und 20. Oktober zu beobachten (WALTER & BRECKLE 1999). Ende Oktober hat sich das Blätterdach des Waldes bereits sehr deutlich gelichtet. Bevor sie abfallen, verfärben die Laubblätter sich. Dieser Vorgang beruht darauf, dass die Pflanzen bestimmte organische Verbindungen wie zum Beispiel die grünen Chlorophylle abbauen und die Abbauprodukte im Stamm speichern. Andere Verbindungen wie die rot und gelb erscheinenden Carotinoide werden nicht abgebaut und verleihen den Herbstblättern der laubabwerfenden Bäume ihre charakteristische bunte Farbe.

Abbildung 1. zeigt einen kahlen Eichenmischwald nach dem Laubabwurf. Ein Neuaustrieb erfolgt erst im Frühjahr. Die Laubwälder der gemäßigten Klimazone werden daher nach diesem Charakteristikum auch winterkahle Laubwälder genannt. Immergrüne Gehölze sind in den winterkahlen Laubwäldern Mitteleuropas nur mit wenigen Arten vertreten. Der Grund dafür liegt in der Winterkälte. Das immergrüne Laubblatt vieler solcher Gehölze ist weder gegen Kälte noch gegen Frosttrocknis resistent. Mangelnde Kälteresistenz hat zur Folge, dass Blätter erfrieren und die Pflanze somit erhebliche Stoffverluste erleidet. Man spricht in diesem Falle von direkten Kälte- oder Frostschäden.

Frostrocknis ist ein Phänomen, dass von direkten Kälteschäden zu unterscheiden ist. Seine Ursache hängt damit zusammen, dass die Blätter auch bei tiefen Temperaturen Wasser durch Transpiration verlieren. Diese Transpiration findet über die Spaltöffnungen (stomatäre Transpiration) und über die äussere Schutzschicht der Blätter (cuticuläre Transpiration) statt. Problematisch werden diese ständigen Wasserverluste durch Transpiration im Winter vor allem dann, wenn der Boden gefroren ist. Sie können dann durch Wurzeln und Leitbahnen ausgeglichen werden, da die Leitbahnen durch Eis blockiert sind. In der Folge können Teile der Pflanze durch Wassermangel vertrocknen und absterben. In schweren Fällen kann Frostrocknis sogar das Absterben der ganzen Pflanze zur Folge haben.


Abb. 1.: Winterbild eines Traubeneichen-Birkenwaldes mit Rotbuche. Diese Waldgesellschaft wird zu den winterkahlen Laubwäldern der gemäßigten Klimazone gerechnet. Foto: Chr. Schwerdt.

Die Gefahren durch Frostschäden und Frosttrocknis sind also wesentliche Herausforderungen, welche durch die Kälteperiode der gemäßigten Klimazone für die Pflanzen entstehen. Der Abwurf der weichen Laubblätter durch die Waldbäume wird von Ökologen als Anpassung an diese Kälteperiode interpretiert. Seine Ursache dürfte zum Teil in der Verkürzung der Tageslänge zu suchen sein, welche im Herbst stattfindet. Der Laubabwurf verschafft den sommergrünen bzw. winterkahlen Gehölzen einen Konkurrenzvorteil gegenüber immergrünen Arten, deren Blätter bei strengen Frösten Gefahr laufen, Frostschäden oder Frosttrocknis zu erleiden. Immergrüne Laubgehölze wie die Stechpalme oder Hülse (Ilex aquifolium, Abb. 1) und der Efeu (Hedera helix) bleiben in Mitteleuropa daher auf die wintermilden Gebiete im Westen und Nordwesten beschränkt. Hier sorgt der mildernde Einfluß des Atlantiks dafür, dass harte Fröste nicht allzu oft auftreten.

Wichtig ist es, im Zusammenhang mit den immergrünen Gehölzen noch zu erwähnen, dass die Bezeichnung "immergrün" im botanischen Sinne meint, dass Gehölze im Winter grün bzw. belaubt bleiben. Sie bezieht sich jedoch nicht darauf, dass die immergrünen Laubblätter über eine prinzipiell unbegrenzte Lebensdauer verfügen. Auch immergrüne Gehölze werfen im Laufe des Jahres immer wieder einzelne überalterte Blätter ab. Ein kollektiver Laubabwurf im Herbst unterbleibt allerdings.


Abb. 2. Links: Die Stechpalme Ilex aquifolium ist eines der wenigen immergrünen Gehölze mitteleuropäischer Laubwaldgesellschaften. Sie ist in ihrer Verbreitung auf die relativ wintermilden Gebiete im Westen Mitteleuropas beschränkt. Rechts: Immergrüne Blätter der Stechpalme. Die Blätter sind derb und ledrig, was die Wasserverluste durch Transpiration im Winter reduziert. Sehr starken Frösten können sie jedoch nicht standhalten. Fotos: Chr. Schwerdt.

Die winterkahlen und sommergrünen Gehölze sind durch den Laubabwurf vor Wasserverlusten geschützt, die durch immergrüne Blätter zwangsläufig eintreten würden. Die Überdauerungsknospen der Bäume und Sträucher sind in den Achseln der abfallenden Blätter angelegt und bergen die kommende Blattgeneration. Diese Überdauerungsknospen bestehen, sofern es sich bei ihnen um Blattknospen handelt, aus einem verkürztem Spross und zahlreichen Blattorganen. Die äusseren dieser Blattorgane sind bei vielen Waldbaumarten und auch bei vielen Sträuchern derb, ledrig und dunkel. Sie werden als Knospenschuppen bezeichnet umgeben die weiter innen gelegenen, jugendlichen Laubblätter. Die Knospenschuppen hemmen aufgrund ihrer Derbheit und dunklen Farbe die Transpiration der weiter innen gelegenen Blattorgane und schützen somit vor Frosttrocknis. Abb. 3 zeigt eine Überdauerungsknospe des Haselnußstrauches (Corylus avellana), welche von Knospenschuppen umgeben ist.

Abb. 3: Diese Überdauerungsknospe des Haselnußstrauches ist von rotbraunen bis gelblichen Knospenschuppen umgeben. Diese Knospenschuppen schützen die weiter innen gelegenen jungen Laubblätter vor Frosttrocknis. Jede Knospenschuppe verfügt über einen weißlichen Rand aus Haaren, welche zusätzlichen Schutz gewähren. Die Knospe liegt in der Achsel des alten Laubblattes, dessen Stengelansatz unten links zu erkennen ist. Foto: Chr. Schwerdt.

Die Knospenschuppen schützen die jugendlichen Blätter zwar gegen Frosttrocknis, aber nicht gegen direkte Frostschäden. Um sich vor Erfrieren zu schützen, müssen Pflanzen im Herbst einen Vorgang durchführen, der von Botanikern Abhärtung genannt wird. Bei der Abhärtung vollziehen sich bestimmte physikalisch-chemische Veränderungen im Protoplasma, welche dazu führen, dass sich die Stabilität der Biomembranen und die Viskosität des Cytoplasmas erhöhen (WALTER & BRECKLE 1999). Eine höhere Viskosität führt dazu, dass das Cytoplasma zähflüssiger wird. Gleichzeitig steigt im Cytoplasma die Zuckerkonzentration stark an. Die Abhärtung umfasst also folgende drei Teilvorgänge:

  • Erhöhung der Stabilität der Biomembranen (z.B. durch den Einbau von Disulfidbrücken)
  • Erhöhung der Viskosität des Cytoplasmas
  • Starker Anstieg der Zuckerkonzentration im Cytoplasma

Alle drei Teilvorgänge führen im Laufe von Herbst und Winter dazu, dass die Kälteresistenz bei den Überdauerungsknospen von - 5 °C im Herbst auf -25 bis -35 °C im Januar und Februar ansteigt (WALTER & BRECKLE 1999). Da das abgehärtete Cytoplasma weitgehend inaktiv ist, muß im Frühjahr ein entsprechender Vorgang der Enthärtung durchgeführt werden. Spätfröste, welche im Frühjahr eintreten, nachdem die Enthärtung bereits stattgefunden hat, sind für die Waldbäume und für andere Pflanzen besonders gefährlich. Dass gehäufte Auftreten solcher Spätfröste in Osteuropa ist zum Beispiel Ursache dafür, dass die Rotbuche dort an die Ostgrenze ihrer Verbreitung stößt (WALTER & BRECKLE l.c.). An dieser Stelle macht es Sinn, die Strategien der Waldbäume zur Vermeidung von Frostschäden und Frostrocknis nochmals mit Hilfe von Stichpunkten festzuhalten:

  • Der Laubabwurf der sommergrünen Waldbäume- und Sträucher im Herbst dient zur Vermeidung von Frosttrocknis und dem Erfrieren der Blätter im Winter.
  • Die Überdauerungsknospen der winterkahlen Gehölze sind durch Knospenschuppen vor Frosttrocknis geschützt.
  • Die im Innern der Knospen liegenden jugendlichen Laubblätter und die anderen lebenden Gewebe der Gehölze unterliegen im Herbst einen Vorgang der Abhärtung, welcher vor direkten Frostschäden schützt.

Bisher ist in diesem Artikel vorwiegend von größeren Gehölzen, d. h. Bäumen und Sträuchern die Rede gewesen. Auch für Zwergsträucher (Chamaephyten) und krautige Pflanzen gilt jedoch, dass sie sich vor Frostschäden und Frosttrocknis schützen müssen. Sie haben aber grundsätzlich den Vorteil, dass sie im Winter zumindest zeitweise durch eine Schneedecke geschützt sind, die isolierend wirkt. Einige immergrüne Zwergsträucher wie die Preiselbeere (Vaccinium vitis-idaea, vgl. Abb. 4) und die Alpenrosen der Gattung Rhododendron sind für ihr Überleben in Mitteleuropa auf diese Schneedecke angwiesen und erleiden bei Barfrösten ohne Schneedecke starke Frostschäden.

Abb. 4: Dichter Teppich der Preiselbeere auf einer Forstwegböschung bei Altena (Sauerland). Die Preiselbeere ist frostempfindlich und setzt im Winter auf die isolierende Wirkung der Schneedecke. Foto: Chr. Schwerdt.

Viele krautige Pflanzen wie zum Beispiel die Drahtschmiele (Deschampsia flexuosa), der Winterweizen (Triticum aestivum) oder die Brennessel (Urtica dioica) besitzen ihre Überdauerungsknospen direkt über dem Erdboden. Sie werden als Hemikryptophyten bezeichnet und haben gegenüber den Chamaephyten den Vorteil, dass sie bereits von einer dünneren Schneeschicht oder einer ggf. vorhandenen Laubschicht bedeckt und somit isoliert werden. Dennoch machen auch sie einen Vorgang der Abhärtung durch. Sie härten sich allerdings zwar nicht so stark ab wie z. B. die Waldbäume, können dafür aber den Vorgang der Enthärtung schneller durchlaufen.

Abb. 5 zeigt als Beispiel für einen Hemikryptophyten die gemeine Küchenschelle Pulsatilla vulgaris. Die Überdauerungsknospen liegen dicht über dem Boden und sind stark behaart. Die Behaarung bietet im Winter zusätzlichen Schutz, da sie Wasserverluste durch Transpiration vermindert. Das Prinzip dieser Transpirationsminderung beruht darauf, dass die Luft zwischen den Haaren, d. h. in unmittelbarer Nähe der transpirierenden Gewebe aufgrund der Transpirationsverluste eine höhere Luftfeuchtigkeit aufweist und feuchtere Luft zu einer geringeren Transpirationsrate führt. Hat sich durch die Transpiration zwischen den Haaren also erstmal eine feuchtere Luftschicht gebildet, sind die nachfolgenden Transpirationsverluste geringer, da der Feuchtegradient zwischen dem Gewebe und der Luft zwischen den Haaren relativ niedrig ist. Bei trockener Aussenluft würden ohne die Luftschicht zwischen den Haaren dementsprechend größere Transpirationsverluste auftreten, da der Feuchtegradient zwischen Gewebe und Aussenluft relativ hoch wäre. Eine starke Behaarung ist demnach eine Möglichkeit, Frostrocknis notfalls auch ohne schützende Schneedecke zu vermeiden.

Abb. 5. Küchenschelle mit ihren typischen, haarigen Überdauerungsknospen im zeitigen Frühjahr. Auf dem Foto sind sowohl Blütenknospen als auch Blattknospen zu erkennen. Eine Blütenknospe ist exemplarisch mit einem blauen, eine Blattknospe exemplarisch mit einem grünen Pfeil markiert. Die Blattknospen haben in diesem Falle bereits begonnen, auszutreiben. Alle jungen Laubblätter und somit auch die Hochblätter, welche die Blüten umgeben, sind stark behaart. Diese Behaarung schützt im Winter vor Transpirationsverlusten. Foto: Chr. Schwerdt.

Die Echte Schlüsselblume Primula veris (vgl. Abb. 6) ist ein Beispiel für eine Gruppe von Hemikryptophyten, welche mit Hilfe des Rhizoms, einem unterirdisch verlaufenden Sprossachsensystem, überwintern. Das Rhizom dient dabei als Speicherorgan, die Überdauerungsknospen liegen wie bei allen Hemikryptophyten knapp über dem Erdboden. Während der Vegetationsperiode werden Speicherstoffe wie Stärke im Rhizom eingelagert, welche der Echten Schlüsselblume im Frühjahr einen zeitigen Austrieb ermöglichen. Hemikryptophyten, welche mit Hilfe eines Rhizoms überwintern, werden als Rhizomhemikryptophyten bezeichnet.

Unterirdische Speicherorgane findet man auch bei den Kryptophyten, welche auch als Geophyten bezeichnet werden. Bei ihnen liegen die Überdauerungsknospen unter der Erde. Sie nutzen die isolierende Wirkung von Schnee, Laubschicht und den obersten Zentimetern des Bodens. Die Überdauerungsknospen sind bei den Geophyten Teil von unterirdisch liegenden Überdauerungsorganen. Je nachdem, welches Überdauerungsorgan vorliegt, spricht man Rhizom-, Knollen-, oder Zwiebelgeophyten. Rhizomgeophyten überwintern mit Hilfe eines Rhizoms. Knollengeophyten nutzen Spross- oder Wurzelknollen als Überdauerungsorgane. Sprossknollen sind knollenförmig verdickte Abschnitte des Sprosses. Beispiel für eine Sprossknolle ist die Kartoffel. Wurzelknollen sind verdickte Wurzeln bzw. Wurzelabschnitte. Das Scharbockskraut (Ficaria verna) ist Beispiel für einen Geophyten mit Wurzelknolle. Die Abbildungen 6 und 7 zeigen zweii Beispiele für Geophyten aus der mitteleuropäischen Flora. Mit Primula veris ist außerdem ein Rhizomhemikryptophyt abgebildet (vgl. oben).

Abb. 6: Beispiele für einen Zwiebelgeophyten und einen Rhizomhemikryptophyten aus der mitteleuropäischen Flora. Zeichnung: Chr. Schwerdt stark verändert nach JÄGER (2007). Beschriftung: Chr. Schwerdt und Sebastian Mildenberger.

Abb. 7: Präpariertes Rhizom des Duftveilchens (Viola odorata) aus dem Herbarium von Christopher Sadlowski.

Abb. 6 wird mit Hilfe eines Schemas das Kleine Schneeglöckchen Galanthus nivalis (Zwiebelgeophyt) der Echten Schlüsselblume Primula veris (Rhizomgeophyt) gegenübergestellt. Auf Abb. 7 ist ein Rhizom des Duftveilchens Viola odorata zu sehen. Mit Hemikryptophyten und Geophyten haben wir nun zwei wichtige Lebensformen krautiger Pflanzen und zwei wichtige Strategien dieser Pflanzen kennengelernt, die ermöglichen, im Winter zu überdauern. Insgesamt lassen sich zu den Überlebensstrategien der Zwergsträucher und krautigen Pflanzen in der kalten Jahreszeit folgende Punkte festhalten:

  • Immergrüne Zwergsträucher sind in der Regel frostempfindlich und setzen im Winter auf die isolierende Wirkung der Schneedecke.
  • Mehrjährige krautige Pflanzen überdauern als Hemikryptophyten oder Geophyten.
  • Bei Hemikryptophyten liegen die Überdauerungsknospen direkt über dem Boden. Sie machen sich die isolierende Wirkung bereits dünnerer Schneedecken oder einer Laubschicht zu nutze.
  • Hemikryptophyten können sich ähnlich wie z. B. die Waldbäume abhärten, allerdings nicht gegen vergleichbar tiefe Temperaturen. Dafür können sie sie sich aber auch schneller wieder enthärten.
  • Geophyten überstehen den Winter mit Hilfe unterirdischer Überdauerungsorgane wie Zwiebeln, Knollen oder Rhizomen, die durch die Schneedecke sowie die obersten Zentimeter des Bodens gegen harten Frost isoliert sind.

Alle bisher in diesem Artikel besprochenen Überlebensstrategien der Pflanzen kommen sowohl im Tiefland, als auch in Mittel- oder Hochgebirgen vor. Mit steigender Meereshöhe werden die Winter allerdings kälter und zumindest an den Westseiten der Gebirge schneereicher. Durch die vereinte Wirkung von Relief, Wind, Kälte und Schnee entstehen im Gebirge besondere Anforderungen an die Pflanzen, die auf relativ kleiner Fäche Gebiet unterschiedliche Arten bevorteilen oder ausschließen. Es lohnt sich daher, über das Leben und Überleben der Pflanzen in den Alpen und den Hochlagen der Mittelgebirge einen eigenen Abschnitt anzulegen.

3. Herausforderungen für die Pflanzen in den Alpen und den Hochlagen der Mittelgebirge

Bereits niedrige Mittelgebirge wie z. B. der Solling in Niedersachsen sind niederschlagsreicher als die umliegenden Tief- und Hügelländer. Sie weisen außerdem eine vergleichsweise geringere Jahresdurchschnittstemperatur auf (WALTER & BRECKLE 1999). Dies bedeutet, dass die Sommer im Schnitt kühler und regenreicher, die Winter kälter und schneereicher sind. Für Waldbäume wie die Rotbuche bedeutet dies eine Reduktion ihrer Wuchskraft und Lebensdauer, welche beispielsweise im Sauerland bereits auf 700 m über dem Meeresspiegel deutlich herabgesetzt ist. Auf dem noch höher gelegenen Kahlen Asten (841 m NN) ist die Wuchskraft so niedrig, dass die Rotbuchen einen krummen und krüppeligen Wuchs aufweisen (vgl. Abb. 8).

Der Rotbuchenkrüppelwald kommt auf dem Kahlen Asten maßgeblich durch hohe Schneelasten zustande. Junge Buchen werden im Winter durch den Schnee auf den Boden gedrückt und bekommen Bodenkontakt. Dadurch werden sie angeregt, auf der Unterseite der auf den Boden gedrückten Zweige und Stämmchen Adventivwurzeln zu bilden, was dazu beiträgt, dass sich ein krummer Wuchs auf Dauer manifestiert. Die Stammbasis solcher auf den Boden gedrückter Rotbuchen wird bei langer Schneebedeckung außerdem dazu angeregt, Ausschläge zu bilden, welche dann wieder auf den Boden gedrückt werden und bewurzeln. Durch die skizzierte Bildung von Adventivwurzeln und Ausläufern entstanden auf dem Kahlen Asten Rotbuchen, welche einen strauchartigen Wuchs aufweisen. Einige dieser Rotbuchen sind auf Abbildung 8 zu erkennen.

Abb. 8: Buchenkrüppelwald auf dem Kahlen Asten bei Winterberg (841 m NN). Foto: Henning Haeupler.

Dass Phänomen des Krüppelwuchses der Rotbuche bei hoher Schneelast wird auch als Säbelwuchs bezeichnet (Henning Hauepler, mdl. Mitteilung). An Steilhängen und besonders in den Alpen ist neben der Schneelast auch Steinschlag für den Säbelwuchs von Rotbuchen verantwortlich, weil er wie Schnee in der Lage ist, Stämme oder Äste auf den Boden zu drücken. Der Krüppelwuchs ist zwar eine Folge relativ ungünstiger klimatischer Faktoren im Gebirge, er stellt aber gleichzeitig auch eine Strategie von Baumarten, da unter diesen widrigen Bedingungen doch noch ein Auskommen zu finden. In den Nördlichen Kalkrandalpen ermöglicht er der Rotbuche, als strauchartiger "Baumbusch" bis auf 1700m NN vorzudringen und dort die Waldgrenze zu bilden (REISIGL & KELLER 1989). Weiter südlich und dort, wo die Rotbuche durch die Forstwirtschaft zurückgedrängt wurde, wird die Waldgrenze durch Nadelbäume wie die Fichte gebildet. Für das Zustandekommen der Fichtenwaldgrenze sind die relativ kurzen Sommer und die relativ langen Winter an der Waldgrenze gemeinsam verantwortlich (WALTER & BRECKLE 1999). Die Fichte schützt sich gegen Frosttrocknis durch die verkleinerte Blattoberfläche ihrer Nadeln, eingesenkte Spaltöffnungen, welche die stomatäre Transpiration vermindern und durch eine besonders dicke Cuticula. Diese dicke Cuticula vermindert im Winter die cuticuläre Transpiration.

Ein zu kurzer Sommer bedeutet für die Fichten eine Vegetationszeit von unter drei Monaten, was zur Folge hat, dass die jungen, diesjährigen Nadeln nichtmehr vollständig ausreifen können. Insbesondere ihre äussere, wachsartige Schutzschicht, die bereits erwähnte Cuticula, erreicht nicht ihre erforderliche Dicke. Die Cuticula ist aber unbedingt notwendig, um im Winter die Transpirationsverluste in Grenzen zu halten (vgl. oben). Ist sie nicht vollständig ausgebildet, erhöht dies für die Pflanze die Gefahr, im Winter unter Frostrocknis zu leiden, erheblich. Frosttrocknis kann das Absterben von Nadeln, Zweigen, oder schlimmstenfalls ganzer Bäume zur Folge haben (vgl. oben). Eine Schneedecke isoliert und schützt vor Transpirationsverlusten, weshalb niedrige Krüppelbäumchen noch etwas oberhalb der Waldgrenze existieren können. Der Schutz durch Transpirationsverlusten durch die Schneedecke besteht deshalb, weil im Schnee und unter der Schneedecke eine vergleichsweise hohe relative Luftfeuchte vorherrscht. Austrocknende Winde haben auf die Pflanzen wegen der abschirmenden Schneedecke außerdem keinen Zugriff. Gegen extreme Kälte und somit gegen direkte Frostschäden isoliert der Schnee, weil er viel Luft enthält, die geringe Wärmeleitfähigkeit aufweist und weil er die Luftzirkulation, d. h. den Luftaustausch mit der kalten Luft außerhalb der Schneedecke, unterbricht.

Kurze Sommer bedingen also die Waldgrenze, weil die jungen Nadeln nicht richtig ausreifen können, lange und kalte Winter bedingen sie, weil sie oberhalb der schützenden Schneedecke erhöhte Gefahr durch Frosttrocknis mit sich bringen. Es ist allerdings wichtig, für dass Zustandekommen der Waldgrenze in den Alpen zu berücksichtigen, dass sie nur an Stellen mit günstigem Relief klimatisch, ansonsten aber reliefbedingt ist. Sie wird dann durch die Steilheit der Hänge und durch Steinschlag verursacht oder zumindestens mitverursacht.  In vielen Gebieten wurde die Waldgrenze auch durch die Almwirtschaft, d.h. durch menschliche Aktivitäten künstlich herabgedrückt.

Die Latschenkiefer oder Latsche (Pinus mugo, Abb.9) kommt mit einer kürzeren Vegetationsperiode als Rotbuche und Fichte zurecht und steigt daher in den Alpen noch einige 100 m höher (WALTER & BRECKLE 1999). Die Latsche zeigt in Bezug auf ihr Wuchsbild ähnliche Merkmale wie die Krüppelrotbuchen auf dem Kahlen Asten, bildet sie aber obgligat aus. Sie ist daher durch einen krummen, und strauchartigen Wuchs gekennzeichnet und bildet an ihren niederliegenden Ästen zahlreiche Adventivwurzeln aus.

Abb. 9: Latschenkiefern auf dem Wannenjoch im Tannheimer Tal auf etwa 1900 m Meereshöhe. Die Latsche ist hier durch Frosttrocknis und Steinschlag (rechts im Bild) gefährdet, kann sich aber dennoch relativ gut behaupten. Foto: Chr. Schwerdt.

Freilich profitiert auch die Latsche im Winter vom Schneeschutz. Abbildung 9 zeigt einige Latschen auf dem Wannenjoch im Tannheimer Tal (ca. 1900 m NN). Man erkennt, dass die Exemplare zum Teil vital sind. Einige exponierte Triebe sind allerdings braun, weil sie durch Frosttrocknis geschädigt wurden und daher abgestorben sind. In den Zentralalpen ist die Latsche etwas weniger verbreitet, man findet über der Waldgrenze allerdings zahlreiche Zwergsträucher, deren Gesellschaften auch dort auftreten können, wo Lawinen niedergegangen sind oder wo der Wald durch die Almwirtschaft zurückgedrängt worden ist, die Bewirtschaftung dann aber nachgelassen hat oder aufgegeben wurde. Am Beispiel der verschiedenen Zwergstrauchgesellschaften der Zentralalpen läßt sich die enorme Bedeutung von Wind und Schnee für die Vegetation im Hochgebirge besonders gut darstellen. Das Relief der Zentralalpen weist im Bereich der Waldgrenze und darüber zahlreiche Grate und Mulden auf, welche sich miteinander abwechseln. Ein solcher Grat und eine solche Mulde sind mit ihrer typischen Vegetation unten beispielhaft abgebildet (Abb. 10).

Die Grate und Mulden weisen im Hinblick auf Dauer und Dicke der winterlichen Schneedecke erhebliche Unterschiede auf. Die Grate sind windexponiert, weshalb sie auch Windgrate, Windkanten oder Windblößen genannt werden. Schnee, der auf Grate fällt wird meist schnell wieder weggeweht. Allenfalls kann sich eine dünne Schneedecke behaupten, welche in der Regel bis Ende März wieder abgetaut ist (REISIGL & KELLER 1989). Von den Windgraten aus wird der Schnee in die Mulden hineingeweht. Dort kommt im Winter eine ausserordentlich dicke Schneeschicht zustande. Diese typischen Mulden im Geländerelief werden in der Geobotanik Schneetälchen genannt und sind durch eine ausserordentlich lange Schneebedeckung im Frühjahr gekennzeichnet. Sie apern erst im Frühsommer, frühestens aber Anfang Mai aus. Im Sommer sind sie dann relativ warm und windgeschützt (REISIGL & KELLER 1989). Die seiltichen Hänge der Schneetälchen nehmen hinsichtlich Dicke und Dauer der Schneebedeckung eine Mittelstellung zwischen Windgraten und Schneetälchen ein.

Abb. 10: Schematische Darstellung der Verteilung verschiedener Zwergstrauchgesellschaften der Zentralalpen in Abhängigkeit von Dauer und Dicke der Schneebedeckung. Auf dem Windgrat (auch als Windkante bezeichnet) ist die Schneedecke dünn, wird immer wieder durch den Wind weggefegt und apert im Frühjahr schnell aus. Die Aperzeit, d.h. die Zeit ohne Schneedecke ist hier relativ hoch. Typische Vegetation des Windgrates sind Gemsheidespaliere. Im Schneetälchen ist die Schneedecke im Winter hoch, da Schnee angeweht wird und sich hier ablagert. Die Schneetälchen apern auch  erheblich später aus als die Windgrate, sodass sie frühestens im Mai schneefrei werden. Charakteristische Pflanzengesellschaft der Schneetälchen sind Rostalpenrosenheiden. Beerenheiden nehmen eine Mittelstellung zwischen Gemsheidespalieren und Rostalpenrosen ein. Sie besiedeln die Hänge der Schneetälchen, welche eine mittlere Dauer der Schneebedeckung und eine mittelhohe Schneedecke aufweisen. Waldbäume wie junge Zirben können am ehesten im Bereich der Beerenheiden aufkommen. Weitere Erläuterungen siehe Text. Zeichnung: Chr. Schwerdt stark verändert nach einer Vorlage bei REISIGL & KELLER 1987.

Wie Abbildung 10 zeigt, werden die Windgrate, die Schneetälchen und die Hänge der Schneetälchen von drei unterschiedlichen Zwergstrauchgesellschaften besiedelt. Auf den Windgraten findet man typischerweise Gemsheidespaliere, eine Pflanzengesellschaft unter maßgeblicher Beteiligung der Gemsheide (Leuseleuria procumbens). Die Gemsheide stellt unter den Zwergsträuchern eine Ausnahme dar, weil sie  im Gegensatz z. B. zur Preiselbeere oder den Alpenrosen in der Lage ist, ihr Gewebe auf -35 bis -60 °C (!) abzuhärten (REISIGL & KELLER 1989). Gegen Frosttrocknis ist die Gemsheide unter anderem dadurch geschützt, dass sie an der Unterseite ihrer Blätter zwei schmale Rinnen besitzt. Diese Rinnen sind stark behaart und ermöglichen der Pflanze,  im Winter immer wieder Wasser aus nassem oder oberflächlich abschmelzendem Schnee aufzunehmen. Transpirationsverluste können auf diese Art ausgeglichen werden.

Die Gemsheide ist also gegen Frosttrocknis und gegen direkte Frostschäden sehr gut gerüstet und geradezu dazu prädestiniert, windexponierte Stellen zu besiedeln. Dazu ist sie allerdings auch gezwungen, denn bereits Schneedecken mittlerer Dicke und Dauer bieten Preiselbeere und Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) genug Schutz, um an den Hängen der Schneetälchen bestehen zu können und dort Beerenheiden auszubilden. Die geschützten Schneetälchen sind Standort der Rostalpenrosenheiden. Charakterart dieser Zwergstrauchgesellschaft ist die Rostalpenrose (Rhododendron ferrugineum).  Aufgrund ihres in Abbildung 10 skizzierten, offenem Aufbau und fehlender Anpassungen haben die Rostalpenrosen der austrocknenden Wirkung des Windes im Winter nichts entgegenzusetzen. Sie benötigen daher umfangreichen Schneeschutz und sind auf dicke Schneedecken angewiesen. Oberhalb der Waldgrenze oder dort, wo der Wald gerodet wurde, bleiben sie daher auf die Schneetälchen beschränkt.

Waldbäume wie die Zirbe (in Abbildung 10 im Bereich der Beerenheide zu erkennen) haben oberhalb der Waldgrenze am ehesten an den Hängen der Schneetälchen eine Chance, aufzukommen. Im Bereich der Rostalpenrosenheiden bleibt für sie der Schnee im Sommer zulange liegen. Allerdings sind sie im Winter generell durch Frosttrocknis sehr gefährdet, sobald sie über die Höhe der Schneeschicht hinauswachsen. An dieser Stelle läßt sich abschließend festhalten, dass für das Leben der Pflanzen im Gebirge folgende Faktoren sehr wichtig sind:

  • Gebirgsstandorte sind im Vergleich zum Flach- und Hügelland im Allgemeinen durch erhöhte Niederschläge und eine niedrigere Jahresdurchschnittstemperatur gekennzeichnet.
  • Die Vegetationsperiode ist verkürzt, die Winter sind relativ kalt und schneereich.
  • Durch das Gebirgsklima steigen für Pflanzen die Risiken, an Frostrocknis oder unter Frostschäden zu leiden, wenn sie nicht durch eine entsprechend dicke Schneeschicht geschützt sind.
  • Hohe Schneelast führt im Winter bei einigen Baumarten wie der Rotbuche zu Krüppelwuchs.
  • Die unterschiedliche Verteilung des Schnees als wichtiger Schutzfaktor führt besonders oberhalb der Waldgrenze sehr kleinräuming zur Ausbildung verschiedener Pflanzengesellschaften im Gelände.
  • Einige Gebirgspflanzen wie die Gemsheide haben besondere Schutzmaßnahmen gegen harte Winter entwickelt und zeigen zum Beispiel eine besonders stark ausgeprägte Frosthärte.

4. Literatur

Art. Knospe, in: Lexikon der Biologie, Band 5 - Freiburg: Herder, S. 57.

JÄGER, Eckehart (2007): Exkursionsflora von Deutschland Band 3. Gefäßpflanzen: Atlasband. - München: Spektrum.

REISIGL, Herbert & KELLER, Richard (1989): Lebensraum Bergwald. Alpenpflanzen in Bergwald, Baumgrenze und Zwergstrauchheide. - Stuttgart: Fischer.

WALTER, Heinrich  & BRECKLE, Sigmar-Walter (1999): Vegetation und Klimazonen. - Stuttgart: Ulmer.

5. Weiterführende Links

6. Fragen und Kontakt

Dieser Artikel richtet sich vorwiegend an Schüler und Studenten. Leider wird er bei weitem nicht alle Fragen beantworten. Im Fall der Fälle könnt Ihr mir daher eine Mail schreiben. Für Rückmeldungen zur Qualität des Artikels oder Anregungen wäre ich ebenfalls dankbar ( Diese E-Mail-Adresse ist gegen Spambots geschützt! JavaScript muss aktiviert werden, damit sie angezeigt werden kann. ).

7. Dank

Dipl.-Biol. Sebastian Mildenberger, Düsseldorf, danke ich für die kritische Durchsicht und seine zahlreichen Hinweise zu diesem Artikel.

Zuletzt aktualisiert am Donnerstag, den 17. April 2014 um 19:40 Uhr