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Verdauung bei Wiederkäuern erklärt am Beispiel des Hausrindes

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1. Einleitung

Abbildung 1 zeigt eine Milchkuh bei der Nahrungsaufnahme auf einer Weide in Tirol. Kühe und ihre Verwandten aus der Unterordnung der Wiederkäuer (Ruminantia) sind dazu befähigt, ihre Pflanzennahrung effektiv zu nutzen, indem sie Cellulose, den Hauptbestandteil der pflanzlichen Zellwand mit Hilfe von Mikroorganismen aufschließen. Dieser Vorgang wird durch ihren typischen, mehrkammerigen Wiederkäuermagen ermöglicht. In diesem Beitrag werden die Prizipien der Verdauung bei Wiederkäuern am Beispiel des Hausrindes erklärt. Im Mittelpunkt stehen dabei die Struktur und Funktionsweise des Wiederkäuermagens.

Weidende Milchkuh (Tiroler Grauvieh). Foto: Chr. Schwerdt.

2. Verdauung beim Hausrind

Hausrinder wie das abgebildete Tiroler Grauvieh (wissenschaftlicher Name: Bos primigenius taurus) ernähren sich bei Weidehaltung überwiegend von Gräsern und Kräutern, verschmähen aber auch Zweige und junge Bäume nicht, wenn sie sie erreichen können. In der Landwirtschaft erhalten Rinder je nach Art der Bewirtschaftung zudem Futterzusätze wie Getreide und Kraftfutter, welche natürlicherweise nicht zu ihrem Nahrungsspektrum gehören. Hausrinder haben wie alle Wiederkäuer keine Schneidezähne im Oberkiefer. Sie werden durch eine Hornplatte ersetzt, die als Kauleiste dient. Bei der Futteraufnahme auf der Weide reissen Rinder Kräuter und Gräser ca. 1 cm über dem Boden ab oder ziehen höher wachsende Pflanzen mit der Zunge drehend ins Maul, wo sie gegen die Kauleiste gedrückt werden. Anschließend wird die Nahrung grob zerkaut und mit Speichel angereichert, bevor sie in die Speiseröhre gelangt.

Nach der Passage der Speiseröhre tritt der Nahrungsbrei in den mehrkammerigen Wiederkäuermagen ein (vg. Abb. 2). Erste Station ist hier der Vorhof des Pansens, welcher als Schleudermagen bezeichnet wird. Vom Schleudermagen gelangt er dann weiter in den Pansen, wo er etwa eine halbe bis eine Stunde verweilt. Im Pansen wird die im Pflanzenmaterial vorkommende mit Hilfe von symbiontischen Bakterien fermentiert. Dies bedeutet, dass die Zellulose (sowie andere Kohlehydrate und Proteine) über Cellubiose zum Monosaccharid Glucose abgebaut wird. Die wichtigen celluloseabbauenden Pansenbakterien (Cellulosezersetzer) sind obligat anaeorob, was bedeutet dass sie nur unter Sauerstoffabschluß leben und Stoffwechsel betreiben können. Sie machen allerdings nur 5-15% aller symbiontischen Bakterien im Pansen aus. Die anderen Bakterien bauen Stärke ab oder vergären Cellulose zu niederen Fettsäuren, welche sich Pansen anreichern. Neben den Bakterien leben im Pansen auch symbiotische Protisten (eukaryotische Einzeller). Unter ihnen befinden sich vorwiegend Ciliaten (Wimpertierchen), welche zum Cellulose- aber auch zum Stärkeabbau befähigt sind.

Im Gegensatz zu den Bakterien sind die Protisten für das Rind allerdings nicht lebenswichtig. Experimente zeigten, dass die Tiere keinen Schaden nehmen, wenn sie von den Protisten befreit wurden. Nach dem ersten Aufenthalt im Pansen gelangt der vorverdaute Nahrungsbrei in den Netzmagen. Dort sammeln sich auch Gase an, die bei der Fermetation im Pasen frei werden. Bei diesen Gasen handelt es sich vor allem um Kohlenstoffdioxid (Kohlendioxid, CO2) und Methan (CH4). Diese überflüssigen Gase werden durch das Rind von Zeit zu Zeit durch Rülpsen bzw. Ruktus an die Umwelt abgegeben. Darüber hinaus dient der Netzmagen zur Sortierung des Nahrungsbreis. Kleine Partikel werden direkt in den Blättermagen weitergeleitet. Grobe und wenig zerkleinerte Partikel werden durch antiperistaltische Konstraktionswellen unter Beteiligung des Schleudermagens in den Mundraum zurückbefördert. Dort werden sie durch weiteres Kauen und die mahlenden Bewegungen der Zähne weiter zerkleinert. Dieser Vorgang wird als Wiederkäuen bezeichnet und hat der Familie der Wiederkäuer ihren Namen gegeben.

Nach dem Wiederkäuen, dass pro Nahrungsportion etwa eine Minute dauert, gelangt der Nahrungsbrei wiederum zurück in den Netzmagen. Alle Pflanzenteile, die durch das Wiederkäuen nun gut genug zerkleinert worden sind, werden in den Blättermagen geleitet. Die gröberen gelangen nochmals in den Pansen zurück. Der Blättermagen wird auch Psalter genannt und enthält etwa 100 Schleimhautfalten, die entfernt an die Blätter eines Buches erinnern und ihm seinen Namen gegeben haben. Aufgabe des Blättermagens ist unter anderem die  Resorption von Wasser und Eindickung des Nahrungsbreis, was dadurch erreicht wird, dass er zwischen die Blätter gedrückt und ausgepresst wird.

Vom Blättermagen aus gelangt der Nahrungsbrei in den birnenförmigen Labmagen. Der Labmagen ähnelt in seiner Physiologie einhöhligen Mägen anderer Säuger. Im Labmagen herrscht ein deutlich niedrigerer pH-Wert als in den drei anderen Mägen, welche im Gegensatz zum Labmagen Vormägen sind. Die Absenkung geschieht durch Salzsäure. Die saure Reaktion im Labmagen ist notwendige Vorrausetzung für die Funktion körpereigener Enzyme (Proteasen und Magenlipasen), welche die Verdauung von Proteinen und Fetten einleiten. Der Labmagen zeigt darüber hinaus typische Muskelbewegungen, welche auch bei einhöhligen Mägen auftreten. Sie drängen den Nahrungsbrei vom Labmageneingang in Richtung des Pförtners (Pylorus). Beim Pylorus handelt es sich um einen Ringmuskel, welcher den Weitertransport des Nahrungsbreis vom Labmagen zum ersten Abschnitt des Darms (Zwölffingerdarm, wissenschaftlich Duodenum) reguliert. Mit dem Eintritt in den Zwölffingerdarm verläßt der Nahrungsbrei den Labmagen und damit das Magensystem. Abb. 2 zeigt den mehrkammerigen Wiederkäuermagen und den Weg der Nahrung durch die einzelnen Mägen nochmals schematisch.

Abb. 2: Schematische Darstellung des gekammerten Magens der Wiederkäuer. Der Weg der Nahrung ist mit Pfeilen markiert. Zeichnung: Chr. Schwerdt verändert nach HERDER.

Der Zwölffingerdarm  ist der erste Abschnitt des Dünndarms. Er steht mit Leber und Galle in Verbindung, die wichtige Hilfsorgane der Verdauung darstellen. Sie geben verdauungsrelevante Enzyme in den Zwölffingerdarm ab. Der pH-Wert des Nahrungsbreis verändert sich im Zwölffingerdarm von sauer nach alkalisch, da er durch die Brunnerschen Drüsen mit alkalischem Schleim angereichert wird. Würde die Reaktion im Darm sauer bleiben, wäre das sehr gefährlich, da die Proteasen aus dem Magen im sauren Milleu aktiv bleiben und die Proteine der Darmwand angreifen würden (Gefahr der Selbstverdauung). Aufgabe des an den Zwölffingerdarm anschließenden Dünndarmabschnittes ist vor allem die Resorption, d. h. die Stoffaufnahme aus dem Nahrungsbrei in den Körper. Damit die Resorption effektiv passieren kann, ist die innere Oberfläche des Dünndarms durch die Darmzotten, Ausstülpungen der Dünndarmschleimhaut, stark vergrößert. Die Darmwand gibt verschiedene Enzyme ab, die Aufspaltung von Nahrungsbestandteilen in kleinere Untereinheiten katalysieren, welche dann anschließend resorbiert werden können. Zu diesen Enzymen gehören zum Beispiel Lipasen. Lipasen spalten Fettmoleküle in Glycerol und freie Fettsäuren, welche anschließend zu Aggregaten verschmelzen. Diese Aggregate enthalten viele Glycerolmoleküle und freie Fettsäuren. Sie lagern sich an die Dünndarnschleimhautzellen an und werden dann resorbiert.

Nachdem der Nahrungsbrei den Dünndarm passiert hat und aus dem Pflanzenmaterial stammende energiereiche Moleküle resorbiert worden sind, gelangt er schließlich in den Dickdarm. Im Gegensatz zum Dünndarm hat der Dickdarm einen größeren Durchmesser und besitzt keine Darmzotten. Seine Hauptaufgabe ist die Rückresorption von Wasser aus dem Nahrungsbrei, der dadurch schließlich zum Kot wird. Weiterhin wird der entstehende Kot im letzten Abschnitt des Dickdarms, dem Mastdarm, gespeichert, bevor er an die Umgebung abgegeben wird und dort die bekannten Kuhfladen bildet.

3. Literatur

Art. Dünndarm, in: Lexikon der Biologie, Band 3 - Freiburg: Herder, S. 39.

Art. Pansensymbiose, in: Lexikon der Biologie, Band 6 - Freiburg: Herder, S. 286-287.

Art. Verdauung, in: Lexikon der Biologie, Band 8 - Freiburg: Herder, S. 318-323.

4. Kontakt
Dieser Artikel richtet sich vorwiegend an Schüler und Studenten. Leider wird er bei weitem nicht alle Fragen beantworten. Im Fall der Fälle könnt Ihr mir daher eine Mail schreiben. Für Rückmeldungen zur Qualität des Artikels oder Anregungen wäre ich ebenfalls dankbar ( Diese E-Mail-Adresse ist gegen Spambots geschützt! JavaScript muss aktiviert werden, damit sie angezeigt werden kann. ).

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Zuletzt aktualisiert am Freitag, den 11. April 2014 um 21:04 Uhr